"#$組成溶漿機基因及有關的調控區。其余冗長的 "#$功能尚不清楚。而且真核生物的 "#$與蛋白質結合形成具有高級結構的染色質。因此，真核生物基因表達調控有其自身的特點。一、真核生物基因表達調控的分子結構基礎及基因表達調控的特點 !!與原核生物相似，轉錄的調控也是真核生物基因表達的主要控制點。但真核生物的核小體是染色質的基本單位。結構的不同使真核基因表達調控與原核生物也有區別。真核基因轉錄特點為： !!（一）基因被激活時使轉錄區染色質結構發生變化 !!激活基因的染色質最主要的結構變化是： ! !’(對 "#)*+ !的敏感性增高 !!用 "#)*+ !處理脊椎動物的細胞核時， ’,-的基因組有選擇地被酶降解。超敏感點常位于正在轉錄或具有潛在轉錄活性的基因。敏感區的核小體包裝較為疏松，主要為已經起始或即將起始轉錄的基因的 ./側翼區，也可出現于它們的 0/側翼區甚至于轉錄區內。 ! !1(核小體結構的變化 !!核小體由兩組 21$、213、20和 24組成的八聚體及其包繞八聚體二圈的 "#$組成。當啟動子、增強子結合蛋白在啟動子區活性轉錄起始復合物中與基礎轉錄因子相互作用， &#$聚合酶進入核小體的第一圈 "#$時，促進與第一圈 "#$接觸的 21$ 213二聚體與 20 24四聚體分離，使 &#$聚合酶有可能向前移動（圖 ’. 5），完成第一圈 "#$轉錄后， 21$ 213二聚體又與 20 24四聚體結合。當 !!圖 ’. 5!核小體核心結構與 &#$聚合酶 "的轉錄 &#$聚合酶進入核小體的第二圈 "#$時，促進與第二圈 "#$接觸的 21$ 213二聚體與 20 24四聚體分離，使轉錄不斷進行。當該核小體完成轉錄后，核小體恢復原有結構。 #"!第三篇 !遺傳信息的傳遞! ! "# $%&堿基的化學修飾 !!在真核生物中， ’(的胞嘧啶環
的 ’位甲基化，并與其 ")的鳥嘌呤形成 *+,結構。發生在基因 ’)側翼區的 *+,結構又稱 *+,島。甲基化范圍與基因轉錄呈反比關系，處于轉錄活化狀態的基因的 *+,序列呈低甲基化狀態。 ! !-#組蛋白的磷酸化和乙酰化 ! ! ."和 .-是組蛋白修飾酶的主要底物。其氨基端的磷酸化和乙酰化可影響核小體的穩定性。 ."和 .-的氨基末端的賴氨酸被乙酰化后，核小體間的 $%&產生過多的負超螺旋而使核小體脫落，有利于轉錄調控因子的結合。 !!（二）正調節占主導地位 !!盡管正、負調控在真核細胞的基因表達中均可見，但正調控機制占主導地位。 !!（三）時空差別使真核基因的表達調控更為復雜、有序 !!在原核生物中，基因轉錄的同時就進行翻譯。在真核生物中，轉錄發生于核內，而翻譯發生于胞質中。這種時空差別使真核基因的表達調控更為復雜、有序。二、轉錄水平的調控 !!真核生物的轉錄調控是通過 $%&上的堿基序列（順式作用元件）和與其結合的蛋白質（反式作用因子）來完成的。反式作用因子通過與順式作用元件的結合，改變 $%&的構象，影響基因的轉錄。 !!（一）順式作用元件 !!按功能特性，順式作用元件可分為啟動子（+/01023/）、增強子（3456473/）和沉默子（89:3473/）。 ! !;#啟動子 !!啟動子與原核生物操縱子啟動子具相似的功能。真核基因啟動子是指 <%&聚合酶的結合位點及其> ?@A+的 $%&序列。這些組件有 ?’ >
