圖 "# 6!膽溶漿機固醇的分子結構及在磷脂分子中的分布 ! !（三）糖脂 ! !糖脂占總脂的 35，存在于幾乎所有的細胞膜上，并位于脂雙分子層的外層。糖脂包括甘油糖脂和鞘糖脂，前者主要存在于細菌和植物的細胞膜上，動物細胞膜上的為鞘糖脂（見第三章第四節）。鞘糖脂，如腦苷脂多見于神經髓鞘膜上，可達膜脂的 875以上。神經節苷脂是含有 " 48個唾液酸的酸性鞘糖脂，唾液酸所攜帶的負電荷使膜局部的電負性增加，并可結合膜表面的 9+$ :。鞘糖脂通常含有較長且飽和度較 #"!第四篇 #綜#合#篇高的脂酸鏈，如半乳糖腦苷脂的脂酸鏈（!"個碳）。糖脂的極性頭部為含糖基的寡糖鏈，非極性尾部是神經酰胺上的兩條脂酸鏈。糖脂分子間傾向于通過頭部的氫鍵和尾部脂酸鏈的疏水作用自身聚集。二、蛋白質 ##生物膜許多重要的功能都是由膜蛋白完成的，轉運蛋白、受體、酶、抗原（如主要組織相溶性抗原）及結構蛋白等都是膜蛋白。膜蛋白的分子較大，膜脂相當于膜蛋白的一種溶劑，為膜蛋白的存在和其功能的發揮提供必要的環境和條件。目前已發現，人類基因組所表達的蛋白質中，膜蛋白占 !$% & ’(%。根據膜蛋白在膜上的定位，膜蛋白分為外周蛋白（)*+,-./-0
或 1),-12),34 1,5+)-.）和內在蛋白（-.+,-./-0或 -.+)6,34 1,5+)-.）兩種（圖 78 "）。圖 78 "#膜蛋白在脂雙分子層上的定位（圖中 7 &’為外周蛋白， " &8為內在蛋白） ##（一）外周蛋白 ##膜的外周蛋白占膜總蛋白質的 !(% & ’(%，它們分布于脂雙分子層的內、外表面。外周蛋白一般為水溶性蛋白質，其親水性氨基酸的極性基團暴露在蛋白質的表面。外周蛋白主要是通過靜電引力及氫鍵與膜的內在蛋白或與膜脂分子的頭部相互作用而膜結合于膜上，結合力一般較弱，采用高濃度的鹽溶液可將外周蛋白從膜上提取出來。 ##（二）內在蛋白 ##膜內在蛋白又稱為鑲嵌蛋白，占膜蛋白總量的 9(% & 8(%。內在蛋白可部分的插入或全部穿越脂雙分子層，后者也稱為跨膜蛋白（+,3./:):;,3.) 1,5+)-.）。內在蛋白的親水部分含極性氨基酸，暴露于膜內、外表面的液體環境中。跨膜蛋白在脂雙分子層的疏水部分中的結構為含 78 &!’個氨基酸的 !螺旋。 !螺旋的骨架包藏在螺旋的內部，而非極性氨基酸的疏水側鏈則位于螺旋表面，并與膜脂分子疏水的尾部相互作用。有些跨膜蛋白的 !螺旋在脂雙分子層中穿越一次，即單次跨膜（/-.64) 13//），如紅細胞膜上的血型糖蛋白（64<05125,-.）；另有一些跨膜蛋白含有多個 :="4+-14)">? 054-大腸桿菌等細菌的孔道蛋白（ 15,-.）則以反向平行的多個 "片層環繞
而成的“桶”狀結構（" ;3,,)4）結合于膜上。膜內在蛋白質還可通過共價鍵結合在膜脂內面的脂酸鏈上或通過 @AB錨定于細胞膜上。 ##內在蛋白與膜的結合較為牢固，進行分離時需要加入兼性小分子物質助溶，如 CDC或 E,-+5. F 7((等去垢劑。兼性小分子物質可取代膜脂分子而與膜內在蛋白的疏水部分相結合，但當它們去除后，膜內在蛋白又變為不溶狀態。因此，獲得膜內在蛋白的結晶，并通過 F射線晶體衍射分析其三維空間結構的難度較大。 ##結合于不同生物膜上的酶類多以內在蛋白的方式存在，如線粒體內膜中參與氧化呼吸鏈組成的電子 第十八章 +生+物+膜#"!傳遞復合體（氧化還原酶）均為跨膜蛋白。有些酶在膜上有特殊的定位和分布，如位于細胞膜的 !"核苷酸酶、 #$ %，& % ’()酶、腺苷酸環化酶，內質網膜的葡萄糖 *磷酸酶，高爾基體膜的半乳糖基轉移酶、唾液酸基轉移酶及線粒體內膜的琥珀酸脫氫酶和 ’()合酶等，它們可作為相應的膜結構分離純化及鑒定的標志。三、糖 ++細胞膜表面的糖主要以糖脂、糖蛋白以及蛋白聚糖等糖復合物中糖鏈（見第三章）的形式存在。各種糖鏈的單糖種類、數目及連接方式不同，是糖鏈結構復雜多樣性并具有多種生物學功能的基礎。例如，膜蛋白大部分為糖蛋白，其糖鏈參與和介導了細胞細胞，細胞細
